Рост и развитие гуппи: условия содержания и генетика наследования

Аватар пользователя euggn

Продолжение. Начало - здесь

Один из важнейших моментов, с которым сталкивается гуппист при выведении линии, ее поддержании и ремонте - размер рыбы. В принципе, к этому же сводятся некоторые вопросы, возникшие при обсуждении предыдущей темы о гуппи..

К сожалению, популярная аквариумная литература, как правило, не дает адекватного ответа по поводу механизмов наследования размера, точнее - ответ в ней обнаруживается порой совершенно нелепый: "карлики и нормальные - доминантные, крупные и гиганты - рецессивные".
На самом деле, очень часто под «гигантскими гуппи» очень часто имеют ввиду просто очень крупную рыбу.
Гуппи, которых можно было без оговорок считать действительно «гигантами» я видел всего однажды – это была короткохвостая, очень яркая привозная рыба и ее потомство, полученное кроссом.

Если допустить такое упрощение, то из него, во-первых, следует достаточная легкость культивации гигантизма в чистых линиях (чего, на самом деле, как раз нет и при длительной культивации они скорее от гиганта или нормы скатятся в карлики), а так же никак не объясняет тот факт, что при поддержании линии с гигантскими (даже не гигантскими – просто крупными) самцами, самки в этой линии по размеру скорее аналогичны обычным самкам, выросшим в таких же условиях.

Кроме того, на непростой механизм наследственной регуляции размера гуппи ясно указывает характеристики роста молоди:

- до первых признаков определения пола вся молодь растет одинаково
- после начала определения полов самцы немного обгоняют самок в своем развитии (но не росте)
- самцы растут интенсивно до 90-120 дней в зависимости от породы (по данным Бариновой, Накаямы и Танигучи, с уточнениями Фуджи - до 90 дней, но, скорее всего, этот результат - следствие наличия скоро-и средне-спелой рыбы в подопытной выборке), после чего темп роста самцов снижается на порядок (из чего следует бессмысленность, в большинстве случаев, дальнейшего нагула в массовой товарной рыбе, хотя формирование оперения продолжается и позже этого срока)
- самки интенсивно растут значительно дольше и существенное снижение темпа их развития при раздельном содержании в оптимуме условий наступает, у большинства пород, после достижения полугодовалого возраста.

Что из этого следует? Прежде всего - полная несостоятельность попыток упрощенного объяснения размера гуппи простым парным "рецессивным-доминантным" наследованием.

Наследование размера гуппи, как и у всех позвоночных - ПОЛИГЕННОЕ, обусловленное взаимодействием большой группы генов под влиянием факторов внешней среды.

Прежде чем переходить к генетике и наследственности, думаю, совершенно логично сначала разобраться с тем, что не зависит от генотипа рыбы и находится полностью в наших руках – с «факторами среды», сиречь – условиями содержания.

Можно испортить поганым выращиванием даже генетически совершенно шикарную рыбу (конечно, она не станет, например, из синей – красной, но ее размер, развитие оперения и чистота цвета могут меняться в достаточно широких рамках).
И, наоборот – иногда от довольно посредственно выращенной рыбы с хорошей генетикой можно получить потомство, значительно превосходящее по экстерьеру родительские особи.

Что подразумевается под "факторами среды" и как они влияют на потомство?
Как мы уже немного говорили в обсуждении, генотип, упрощенно можно считать некоей "программой", которая может быть "воплощена в материале" в зависимости от условий выращивания.

То есть, сильно затянутый потомок чистокровных очень крупных гуппи вырастет в некрупного и тщедушного шибздика, в то же время - чистокровный, без всяких кроссов, потомок от субтильной мелочи, выведенной в самосевной, перенаселенной, вечно голодной «колонии» может вырасти в иных условиях в крупную особь.

Условно факторы среды, влияющие на рост и размер гуппи, можно разбить на две группы:
- факторы, влияющие в эмбриогенезе - то есть формирование икры и ее развитие внутри самки.
- факторы, влияющие на саму молодь.

К первой группе, естественно, относятся условия содержания самки: температурный оптимум, кормление, объем, качество воды и наличие в ней кислорода. При всей выносливости и ставшей притчей во языцех непритязательности гуппи, если ставится цель получения экстерьерной рыбы, на содержании самок не следует экономить - ваше маточное стадо должно жить чисто, по возможности (в пределах разумного) - просторно, питаться разнообразно и полноценно и проживать в оптимальном температурном режиме. Постоянный "перегрев" не только изнежит, но и "разгонит" рыбу, запустит ускорение развития в ущерб возможному габитусу, а длительное содержание при пониженных (ниже оптимума) температурах – просто ее погубит (некоторые исключения случаются, но не носят массовый характер)..
Иногда в селекции высокотемпературный режим применим (и совершенно оправдан) для ускорения селекционной работы с рыбой, но это частный случай, рабочий момент, а не общее ведение всей работы.

При соблюдении этих условий эмбрион развивается наилучшим образом, реализуя тот потенциал, который имеет - без задержек, отставаний или ускорения (потому что все "нештатное" - в ущерб чему-то и так или иначе - "икнется", скажется).

Отдельного упоминания заслуживает мифология историй «из какой метки нужно оставлять малька» и неравноценности потомства от самок разного возраста. Часто тиражируются истории о преимуществах рыбы из первых трех нерестов и т.п. Нередко – с практическим обоснованием.
Истории – историями, но гуппи – нормальный представитель царства животных. И есть общие зоотехнические законы, нет специальной, отдельной «науки только для гуппи».
К чему бы это?
К тому, что однозначно можно ставить под сомнение ценность потомства в двух случаях: если самка молодая и несформированная (на потомках может сказаться незрелость ее организма) или – если самка старая (еще один повод не покупать полудохлую, возрастную рыбу на племя) – в этом случае может сказываться как слабость дряхлеющего организма самки, так и накопившиеся под влиянием факторов среды мутации (их может не быть, а могут – быть, могут быть интересные, а могут – снижающие жизнеспособность потомков или ухудшающие экстерьер – это не самая нужная для дела «лотерея»).
От этих правил можно вынужденно отступать (если нужно быстро проверить самку по потомству или получить приплод от безальтернативной ценной производительницы), но общее правило – производители должны быть в расцвете продуктивного возраста, тогда их потомство будет наилучшим.
Относительно мелких мальков из многочисленных меток после третьей – истории об их «второсортности» для селекции совершенно безосновательны. Единственная проблема этого малька – момент старта. Нужен более мелкий корм и много – чтобы сразу не подзатянулись. Других проблем нет, в своем развитии эти рыбки ничем не уступают собратьям из первых нерестов.


Разводня в Юго-Восточной Азии: селекция и товарное производство.

ФАКТОРЫ СРЕДЫ.
После рождения молоди на рост гуппи влияют:

- Фактор объема и уровня воды, наличие кислорода. Особый объем гуппи не нужен, но даже большое (сотня-две) количество мальков в 30 литрах на том же рационе растет быстрее, чем пара - в трехлитровке...
Причем до определения полов, по наблюдениям и опыту, значимы, скорее, не объем, как таковой (в литрах), а наличие большого пространства при невысоком слое воды, отличном газообмене и небольшом диапазоне "вертикальных перемещений" молоди. Поэтому рекомендация - низкое, большое корыто.
В принципе – это отличная имитация естественных мелководий и верхнего горизонта в зарослях, где обычно обитает молодь. Причем кислород здесь играет вполне существенную роль - чем его больше - тем лучше работает обмен веществ, а коэффициент диффузии (естественный газообмен воды с воздухом, через поверхность) в низких корытах таков, что аналогичный газовый состав воды в глубоком выростном сосуде - просто недостижим без ее сильного движения (которое, в свою очередь, отнимет часть ресурсов, необходимых для роста - энергия будет расходоваться на борьбу с потоком.
Тут, в наше высоконаучное время, необходимо коротко пояснить, что под «энергией» следует понимать совершенно обычную энергию, получаемую с кормом, вырабатываемую в результате употребления пищи и процессов, требующих кислорода (источником которого является дыхание)– то есть, это энергия в самом прямом, банальном и скучном смысле слова. Те виды энергии, которыми нас «пугают» эзотерики и экстрасенсы, а так же любители заряженной водички мы пока оставим за скобками повествования.
После определения полов и сортировки рыбок целесообразно переводить как раз в более глубокие аквариумы, в которых рыбу держать удобнее. Кроме того, считается, что это способствует более крупному размеру и лучшему экстерьеру (за счет небольшого замедления в темпах созревания в целом).
Оптимальная высота столба воды до определения полов уже упомянута ранее, после определения – обычные «аквариумные»35-50 см. Объем начальных корыт может быть небольшим (даже лучше – небольшим, легче кормить на старте), нагульники должны быть от среднего до большого объема, но без современного фанатизма и излишнего завышения – под «средним» можно понимать 30-80 литров, лучше все же от 45, а не все, что меньше тонны. Просто в меньших (в пределах обозначенного) объемах за молодняком нужно чуть интенсивнее ухаживать (и не допускать очень высокой плотности посадки),но рыба и в них растет нормально.

Плотность посадки в средних и больших нагульниках 3-5 (бывает и больше, до десятка) самцов на литр, самок – в полтора-два раза меньше, отобранных маток – растить еще «просторнее». На самом деле, это весьма условные и приблизительные цифры, так как очень зависят от технических средств оснащения, наличия и интенсивности протоки, качества источника водоснабжения, интенсивности ухода и т.п.
Исследования влияния плотности посадки на рост гуппи проводились Кайзером и Вэйном и, думаю, их результаты представляют большой интерес для разводчика.
В эксперименте было установлено несколько идентичных 12-литровых аквариумов почти кубической формы, заселенные одновозрастной молодью с плотностью посадки 1, 3, 6 и 12 особей на литр. Аквариумы были снабжены системами рециркуляции воды, рыбу кормили 2 раза в день, ежедневно собирали отходы, световой день – 16 часов. После 11 недель рыб измерили и взвесили. По самцам и самкам результаты были различны:
- самцы: длина корпуса 2,54 см +- 31 мм, в аквариуме с плотностью посадки 1 особь на литр размер, в среднем, превосходил остальные емкости на 5-7%. Разница между плотностью посадки 3, 6 и 12 гуппи на литр была ничтожно мала и составила сотые доли процента.
- самки: схожий между собой наилучший результат показали в плотности посадки 1 и 3 особи на литр и худшие, но схожие между собой результаты при 6 и 12 особях на литр.
Ицкович сообщает о выращивании 2-4 000 гуппи до товарного размера 3,5-4 см. за 2,5-3 месяца в 500 л. емкостях, снабженных фильтрами с пластиковым наполнителем, занимающими 10% объема емкости и ежедневных подменах 5-10% воды.
Фернандо и Фанг сообщают схожие данные по плотности посадки в Сингапурских разводнях.
При этом производителей рекомендуется содержать из расчета 1,6-2 литра воды на взрослую самку (Ицкович, Фернандо, Фанг).

В любом аквариуме с мальками, молодью или производителями рыба должна быть в достатке обеспечена кислородом. Содержание кислорода в естественных водоемах, где живут тропические рыбы, обычно составляет 5-8 мг-л (иногда – ниже, от 3,5 и выше – до 10 мг-л). Потребность гуппи в кислороде подробнейшим образом представлена здесь, но, к сожалению, для разводчика, не имеющего специального оборудования эти данные представляют, скорее, чисто познавательный интерес, нежели прикладную пользу.
Для выращивания гуппи вода должна быть хорошо насыщена кислородом, и, так как излишне подробно рассказывать о важности дыхания для жизни, важно запомнить основные вещи:
-молодь, растущая и интенсивно питающаяся рыба требуют больше кислорода, так же больше кислорода нужно при постоянном движении, но, в то же время – движение (если оно не слишком интенсивное и утомительное) стимулирует работу мышц и улучшает обмен веществ (поэтому участки с движущейся водой в нагульнике полезны, главное – без фанатизма и водометов)
- рыба спокойно и без признаков кислородного голодания выдерживает неоптимальные для хорошего роста (минимально-достаточные) концентрации кислорода.
- содержание кислорода зависит от чистоты водоема и особенностей кормления (микроорганизмы и живые корма – тоже потребители кислорода), так же кислород потребляет микрофлора биофильтра – чем он больше и его нагрузка и загрязнение выше – тем больше кислорода он потребует.

Выростники с высокой плотностью посадки немыслимы без аэрации. Причем в качестве наилучшего источника кислорода предпочтение нужно отдавать распылителям, дающим большую полосу мелких пузырьков. Для выростников по сей день прекрасно годятся несложные эрлифтные фильтры (в длинных аквариумах – лучше в двух или нескольких точках), у них прекрасное соотношение полезности и стоимости, они несложны в изготовлении на любой вкус и размер, они просты в эксплуатации и практически вечны (расходник – только распылитель), единственное условие для их успешного применения – надежный и достаточно производительный компрессор (но компрессор в разводне должен быть в любом случае, часто – не один).
Современные фильтры с помпами в качестве аэраторов (за счет движения и перемешивания воды или наличия флейт) годятся в меньшей степени – они либо все равно требуют дополнительного распылителя, либо – способны аэрировать самостоятельно, но тогда обычно обладают слишком большой мощностью, создавая «течение», чрезмерное и некомфортное для растущей молоди (особенно с учетом почти пустого пространства нагульника, где нет декора и зарослей). Зато им нет равных в качестве производительных систем для механической очистки воды, поэтому в современном выростнике разумным будет «смешанный выбор» - помпа с губкой адекватной производительности в основном для очистки воды + распылитель (или несколько) для дополнительной аэрации.

- Фактор качества воды. О химических качествах воды для гуппи сказать особо нечего – непригодна сильнокислая и очень мягкая вода. Поэтому здесь и писать особо нечего – околонейтральная вода средней жесткости – отлично, но небольшие отклонения в ту или иную сторону не оказывают на рыбу заметного влияния. Smiling

При высоких плотностях посадки хорошо кушающая и быстро растущая молодь очень быстро загрязняет воду органикой. Особенно это касается подростков. Настолько быстро, что бороться с этим типовыми, готовыми биофильтрами просто бессмысленно (в том числе – и по изложенным чуть ниже чисто «азотным» причинам) - отчасти может помочь только фитофильтрация, но, опять же - отчасти - ключевое слово.
Так как органика в высоких концентрациях в воде тормозит рост и развитие рыбы, удалять ее надо постоянно.
Без тестов, не вникая - аммоний ли, нитрит ли, нитрат ли, еще чего - воду надо периодически подменивать. Поэтому для оптимального роста молоди не нужно заморачиваться поиском совершенных фильтров - подойдут и самые простые, например - пара эрлифтов на корыто. Они не создают мощного течения, в то же время - хорошо перемешивают и аэрируют, собирая часть грязи в себя, а часть - агрегируется поблизости и ее легче собрать шлангом.


фильтры в сингапурской разводне

Главная задача по поддержанию невысокого уровня загрязнений ложится на разводчика.
В идеале она решается протокой, в небольшом хозяйстве – шлангом, можно не тратить время на тесты – просто взять за правило делать подмены часто и регулярно. Точные и рекомендации по объемам подмен невозможны, так как зависят от конкретных условий и технической возможности, но при более-менее плотном населении и без протоки – четверть объема в сутки - минимальная рекомендация, от которой можно отталкиваться.


протока

Безусловно, она может быть конкретно уточнена с точностью до литра и времени суток при отслеживании посредством мониторинга среды тестированием (не обязательно особо развернутым, можно, например – по азоту), исходя из того, что для аквариумов с молодью концентрация нитрата (NO3) не должна превышать 20 мг-литр.

Отдельного упоминания заслуживает неокисленный азот, присутствующий в аммонийной форме. На самом деле, с точки зрения параметров среды в выростнике, именно аммонийный азот представляет главную опасность не столько для роста, сколько для жизни молоди, так как часть его образует токсичный аммиак.
Кроме того, именно выростники в наименьшей степени обеспечены ресурсами для его окисления – в них обычно нет грунта, отсутствие или минимум растений а если мы отказываемся от биофильтрации и сажаем много рыбы – то его должно быть в избытке.
Но ситуация с аммонийным азотом в нагульнике обстоит следующим образом:
- сам по себе аммонийный азот переносится рыбами (не всеми, но гуппи не из числа чувствительных) довольно безболезненно и в весьма высоких концентрациях.
Точные данные по аммонию (ПДК) в научных работах очень сильно различаются: одни авторы указывают критическими цифры 3-4 мг-л, в рыбном хозяйстве приняты общие ПДК – 0,5-1 мг-л (но с учетом таксации – для альфамезотаксобных рыб, проще говоря – выносящих сильные загрязнения, например – карася – допуск - те же 3 мг-л), в отчетах об экспериментах в качестве однозначно смертельных концентраций аммония фигурируют на два порядка большие цифры, причем зависящие от возраста рыбы – от 30-180 мг-л для личинок до 250-500 мг-л (Вурман, Джокер, Бурля, Подоба)…
Повторю: в их работах - однозначно смертельные цифры. Угнетение развития наступает при гораздо более низких значениях.
Думаю, в таком широком диапазоне, по аммонию лучше стремиться не превышать ПДК принятые в рыбоводстве.
Сложнее дело обстоит с аммиаком, убивающим малька в концентрации уже 0,06 мг-л.
Но чтобы знать, какая часть аммонийного азота присутствует в вашей воде в аммиачной форме, нужно принять во внимание РН вашей воды. Так как процентное содержание аммиака в воде напрямую зависит от ее реакции и эта зависимость носит экспоненциальный характер: аммиачной формы в общем количестве неокисленного азота при РН 6- 0,01%, при РН7,5 - 0,7%, при РН 8 - 5%, при РН 9 - до 25%, при РН 10 - до 90%.
Так как для гуппи кислая среда неблагоприятна, а оптимум – от нейтральной до слабощелочной, то наиболее реальные и оптимальные цифры – РН 7-8. В этом диапазоне и рыба чувствует себя хорошо и аммиак с меньшей вероятностью достигнет опасных концентраций.
Если у вас вода имеет более щелочную реакцию – нужно быть внимательным. Так как при РН 9-10 резко возрастают шансы не столько неблагоприятного влияния органики рост и развитие рыбок, сколько на то, что их можно просто быстро «положить насмерть».
Касательно некоторых аспектов токсичности и изменения ПДК соединений азота в зависимости от температуры так же есть довольно много любопытных (и подчас противоречивых) работ, но они не столь важны и скорее заведут нас в дебри, блуждание в которых бессмысленно для практика, так как приведенные цифры актуальны для границ оптимума температуры (в зависимости от вида). В общих чертах - при отклонении от оптимума в ту или иную сторону ПДК по аммонию и аммиаку менются, чем сильнее – тем больше. Но при отклонении от температурного оптимума (тем более – длительного) много чего меняется вообще и наша задача – не смелые экстремальные эксперименты, а как раз наоборот – наилучшее развитие в хороших условиях.
Так что перегревать или вымораживать выростники, думаю, никто не будет.

Из изложенного очевиден и резон отказа в нагульнике с околонейтральной или очень слабощелочной водой от модной «биофильтрации»: обычный биофильтр-окислитель, по итогу, перегоняет аммоний (сам по себе не особо ядовитый) в нитрат.
Дальше он сделать все равно ничего не может. А по нитрату у нас тоже есть ограничения.
Так что – все равно воду придется менять-подменивать. И достаточно часто (растений нет или мало, банка – плотно населенная)… И какой смысл городить огород, чтобы прийти к тем же подменам и все равно – необходимости проточности в той или иной степени?

И, в то же время – если у вас щелочная вода – о наличии хотя бы простейших фильтров-окислителей (биофильтров), тех же лотков-гравийников или хотя бы фильтровальных губок весьма приличного объема стоит серьезно задуматься. Так как риск положить молодь становится достаточно высоким.
При организации фильтрации в выростном аквариуме можно исходить из примерной нормы: около 2 л. (по объему) фильтрующего материала (для фильтра, обслуживаемого раз-два в неделю и в некоторой степени берущего на себя функции субстрата для микрофлоры и окисления) и 2-4 объема в час на каждые 100 литров объема аквариума.

- Фактор кормления. О необходимости качественного и частого кормления молоди уже говорилось в предыдущей статье. Подобно тому, как не построить большой, крепкий и красивый дом из горбыля и трухи или только из половины потребного количества материала (даже самого первоклассного), так же нельзя и построить организм «по-максимуму» из негодного или недостаточного корма.
Лучший корм для молоди – естественный планктон. Лучше, ИМХО, ничего не придумали. На втором месте – самодельные свежеприготовленные или мороженые корма на основе морепродуктов (моллюсков и ракообразных, с добавками растительных и других питательных и витаминных компонентов). Их рецептов довольно много (есть они и их обсуждения и в форуме, тему заводил В. Юдаков). Корма такого типа, при сбалансированном, проверенном, удачном составе, часто превосходят даже имеющиеся в продаже замороженые натуральные корма для рыб (несмотря на естественное происхождение последних).
За ними следуют сухие корма, в основном, – подходящие для временной замены вышеперечисленных или просто нерентабельные в больших хозяйствах (так как многие хорошие – дороги, а дешевые – не хороши).
Мне очень трудно дать объективный обзор по кормлению, так как, во-первых, каждый человек, занимавшийся разведением рыбы находится в плену собственных предрассудков и привычек, а во-вторых – в зависимости от объемов разводни и задачи заводчика (товарное производство или чистое хобби) к кормам существует принципиально разный подход: как к способу их приобретения (или заготовки), так и к их экономической целесообразности. И в любом выборе есть слабые и сильные стороны.
В общих чертах – натуральные живые корма «в естественном ассортименте» (планктон и чередование червей и личинок) и составные самодельные мороженые смеси удачного состава обычно изначально разнообразны и полноценны сами по себе. И они совершенно самодостаточны и полноценны.
Все остальное - нуждается в чередовании и разнообразии в меню.
Кроме того, при кормлении сушняком или заморозкой вода сильнее портится и само кормление должно проводиться с большей кратностью.
Для получения крупных, крепких гуппи первые часы и дни кормления не просто важны, а очень важны. В идеале, малек должен практически плавать в корме подходящего размера (максимум – в размер глаза молоди), не тратя силы на его поиск и добывание. В действительности, это весьма сложно реализуется при использовании большинства кормов, кроме живого планктона.

- Фактор света и фактор температуры. По поводу температуры уже говорилось, что гуппи относится к умеренно-тепловодным рыбам и отличается высокой пластичностью и приспособляемостью к различным температурным режимам. Но селекционер не ставит задачу проводить экстремальные эксперименты по определению границ живучести рыбы и возможных последствий, у него совершенно другая цель – разведение рыб с наилучшим экстерьером и достижение наилучшей продуктивности. Для задач селекции у большинства пород гуппи температурный оптимум – 18 – 24 градуса, с допустимыми краткосрочными отклонениями на пару градусов в ту или иную сторону (по нижней границе – не для всех пород). Некоторые породы, не отличающиеся крепким здоровьем, успешнее культивируются при температурах 22-26 градусов. По конкретной рыбе, конечно, требуются уточнения, кроме того, рыбу из другого хозяйства переводят в свой режим (если он отличается) постепенно и чаще не саму взрослую рыбу (это просто нецелесообразно), а уже ее потомство.
Температуры ближе к верхней границе оптимума ускоряют рост и развитие рыбы, более низкие – задерживают. Кроме того, при высокой температуре меняется кислородный режим – в воде кислорода меньше, а рыбе на интенсивный обмен его нужно больше. Ускорение роста при повышенной температуре не сулит никакой выгоды еще по одной причине: одновременное ускорение развития и созревания приближает и тот момент, когда рост существенно замедлится. Знание этих закономерностей позволяет разводчику управлять скоростью роста и созревания рыбы для решения конкретных задач селекции.
Небольшие суточные колебания температуры не оказывают на молодь гуппи никакого выраженного, видимого глазу влияния, хотя, наверное, закаливают рыбу.
По влиянию света на рост рыб проводилось довольно много экспериментов, как нашими, так и зарубежными учеными. Свет влияет как на обмен веществ в организме рыбы, так и на ее поведение, активность, поиск и потребление корма. Все это, в конечном итоге, сказывается на росте и развитии рыб.
В общих чертах, важные для любителя гуппи выводы можно свести к следующим вещам:
- гуппи хорошо растут при освещении лампами близкого к естественному спектра,
- не будучи ночными рыбами – нуждаются в свете,
- наилучший темп роста молоди возможен при наличии участков различной освещенности и возможности рыб свободно перемещаться и выбирать, где находиться – на ярком свету или в теньке (как в Природных водоемах)..
Совершенно бессмысленно «камлать» с подбором физиологически активного спектра ламп (гуппи – не цветы и не овощи, разница если и будет, то практически неуловимая), годятся обычные полноспектралки, дающие свет по всей полосе спектра.
В то же время, в стартовых аквариумах и нагульниках полезны участки разной освещенности, организованные либо технически (расположением ламп или как-то иначе), либо – некоторым количеством плавающих на поверхности и в толще воды живых растений (от которых будет еще и тройная польза по поддержанию благоприятной среды в аквариуме), создающих естественные участки света и тени.

Растения для стартовых корыт и нагульников: сочетание или выбор из цератоптерисов (обоих форм), наяса, эгерии, роголистника (их же можно считать индикаторами неплохих условий и для молоди гуппи), в лотках и горшочках (если очень хочется) можно культивировать гигрофилы, людвигии, перистолистники и не особо капризные короткостебельные, включая некоторые криптокорины.
Риччия и ряска не очень удобны, хотя риччия считается хорошим растением для живородок. Вольфия – приветствуется, но, как правило, там не столько растет, сколько какое-то время живет, пока не будет съедена рыбой.
А вообще – на свой вкус много чего можно пробовать: у одного моего товарища в нагульниках с гуппи были огромные заросли больбитиса и никаких других растений. Огромные и мощные кусты, густые, нереального габитуса (редко в жизни видел этот вид у аквариумистов в столь могучем и роскошном состоянии). Вот вам и «папоротник для мягкой и слабокислой воды, не любящий, чтобы его беспокоили».

О силе и продолжительности света. Яркий свет – хорошо, но очень яркий свет действует на молодь гуппи угнетающе. Это просто для сведения: вряд ли кому придет в голову освещать нагульник могучим прожектором, хотя бы просто из-за естественного нежелания получить цветение воды и прочие водорослевые прелести, обычно такой ерундой страдают только специально обученные исследователи, из любопытства и чтобы нам потом было интересно и познавательно.
Обычного света бытовых или аквариумных полноспектральных ламп (любого типа), достаточного для неприхотливой флоры, и рыбе будет вполне достаточно. Учитывая, что на свету гуппи (дневная рыба) активна и хорошо кормится, продолжительность светового дня – 14-16 часов. При этом совершенно необязательно, чтобы свет горел все время одинаково ярко – если аквариумы стоят в хорошо освещенном помещении, то попадающего в них утром (до включения их светильников) и вечером (после выключения) света волне достаточно, чтобы рыба была активна и кормилась.
Некоторые авторы утверждают, что в темноте дневная (или светолюбивая) рыба не кормится. Это не вполне так (либо темнота в обычных условиях какая-то «недостаточно полная»), так как сам неоднократно убеждался, что если задавать с вечера немного живого корма, то к утру он весь съеден (стойки не освещались из окна или падающим светом других источников). Я никоим образом не рекомендую сыпать на ночь в аквариумы с мальками гуппи сушняк или заморозку, но если задавать им живой планктон – будут есть. Хотя «спасибо» вслух не скажут.


Сингапурские черные.

Разобравшись с факторами внешней среды, влияющими на реализацию генотипа, теперь переходим к самому интересному – собственно наследственности.

Как мы уже говорили, размер наследуется полигенно, то есть не одной парой, а целой группой генов.
Причем сложная наследственная регуляция размера проходит в три фазы, за которые отвечают разные группы генов:
1. Первая фаза: материнский генотип определяет размер молоди при рождении
2. Вторая фаза: гены роста определяют рост молоди в период интенсивного развития, размер самцов и самок (предположительно, некоторые из них сцеплены с полом)
3. Третья фаза: вступают в действие мужские гены –ингибиторы, действие которых совпадает с половым созреванием, определяющие конечный размер и более раннее формирование самцов на 90-120 день, в отличие от 120-180 дня у самок (подавляющие интенсивный рост самцов раньше, так как рыба растет всю жизнь, только очень медленно).

Это исследование отчасти дополняется работой Резника (и еще несколькими схожими по подходу), предложившего две концепции: «фиксированного развития гуппи" и "подвижного развития гуппи». В них нет ни слова об этих фазах, скорее речь идет о темпах роста в зависимости от питания и установлена, в общем-то очевидная вещь: самцы с высоким темпом роста начинают созревать одновременно с самцами низкого темпа роста, после чего темп роста самцов снижается. Резник не пишет о генах-ингибиторах, но полученный результат полностью укладывается в предположение об их наличии.

В ходе исследований (см. список авторов в начале статьи) было установлено, что размер мужских особей является признаком, сцепленным с полом и передается по мужской линии. Это имеет практическое значение для подбора пар: бессмысленно искать крупных самок, чтобы получать больших самцов, размер самки не играет решающего значения, важно выбрать самого крупного самца.
Первую фазу мы пристально рассматривать не будем, так как влияние генов первой фазы на конечный размер до крайности невелико и влияет только на подбор фракции (размера) стартового корма, а вот с другими двумя нужно разобраться тщательно.
Гигантизм (или очень крупный размер) является следствием ослабления генов-ингибиторов (сцепленных с полом) в сочетании с «доминантным» набором генов второй фазы. Понятие закавычено, так как слово «доминантный» применительно к этой большой группе сложно взаимодействующих генов будет не вполне корректно, но «рецессивность» этого набора будет проявляться карликовостью.
Как мы знаем, кроме карликовости и гигантизма (с которыми достаточно ясно), сама «норма» - понятие довольно растяжимое. То есть в ней есть особи крупнее и мельче даже при идентичных условиях развития.
Дело в том, что «взаимоотношения» генов в полигенной цепочке генов роста у животных довольно сложные, среди них есть свои модификаторы и ингибиторы, имеет место неполное доминирование и т.д. Именно поэтому в результате длительного инбридинга у диких и домашних животных со временем размер часто страдает в первую очередь. У «дикарей» это случается на ареалах с естественной или искусственной изоляцией, у домашних – в старых культурных и малочисленных породах. Это случается не всегда и не фатально, но достаточно часто.
В нашем случае (конкретном) это касается прежде всего генов второй фазы. Для облегчения понимания я попробую представить варианты ее генотипа чудовищно ненаучно и упрощенно, но удобно и просто для дальнейшего понимания.

Допустим, это будет такая цепочка:

АА (доминантно) – крупный нормальный размер – Аа (гетерозиготный) – средний нормальный размер – аа (рецессив) – некрупный нормальный размер.

То есть, если представить действующие гены второй фазы как простую пару «рецессивный-доминантный», то их взаимодействия с мужскими ингибиторами (генами третьей фазы) можно (с вытекающими из схемы упрощениями) представить следующим образом:

1. Доминанта во второй фазе +доминанта в третьей фазе = нормальный крупный размер.
2. Доминанта во второй фазе+ рецессив в третьей фазе = гигантский размер.
3. Гетерозиготный во второй фазе + доминантный в третьей фазе = нормальный средний размер.
4. Гетерозиготный во второй фазе + рецессивный в третьей фазе = нормальный средний размер
5. Рецессивный во второй фазе + доминантный в третьей = карликовый размер
6. Рецессивный во второй фазе + рецессивный в третьей = нормальный некрупный или карликовый размер.

Таким образом, мы видим, что нормальнвый размер преобладают в большинстве возможных «примерных сочетаний», причем чаще – в виде «нормального среднего или некрупного» и единственный «самый желанный-выгодный» (гигантский) вариант - всего один.
К тому же он достаточно сложен в удержании при селекции: при рецессивной гомозиготности ингибиторов в линии или группе необходимо инбридное разведение, но оно же может привести и к изменению генов второй фазы «в ту же сторону», что в итоге не даст нам никакого выигрыша и результата.


Всемирный конкурс гуппи.

Это видно на примерах рыбы с рецессивной пигментацией, которые часто мельче исходных форм с доминантной пигментацией, так как при селекции по видимым рецессивным признакам обычно так же проявляются другие рецессивы, вовсе не являющиеся объектом селекции. Это подтверждают и исследования Фанга и Доула в сингапурских разводнях, обнаруживших меньший размер самцов в большинстве линий с рецессивной окраской. В принципе, это не расходится и с отечественной практикой, другое дело, что на бытовом уровне гупписты обычно не вникая в сложные объяснения, привыкли считать это «вырождением» или «слабостью рыбы».

Кроме того, необходимо не сбрасывать со счетов тот факт, о котором было в предыдущем обсуждении – что селекция – обычно «борьба против Природы». Которая посредством изменчивости (изменения наследственности, мутации) все время работает на возврат культурных форм в исходное состояние (именно поэтому при одичании селекционные признаки утрачиваются в естественном отборе куда быстрее, чем они вырабатывались – в ту одну сторону движение легче и оно естественно).

В действительности это достаточно очевидный и закономерный процесс, имеющий научное и зоотехническое объяснение.
Но как с этим быть и что оно нам дает? Ведь гены пальцем не раздавишь и глазами – не увидиш…
Для того, чтобы эти знания могли принести нам хоть какую-то практическую пользу, необходимы выводы.
Они следующие:
1. Если хотите долговременно иметь рыбу хорошего размера – держите несколько семей и линий. Не допускайте путаницы, не «перебивайте кровь» просто потому что «так положено», а делайте это по очевидной необходимости, без фанатизма. Если по тем или иным причинам линия всего одна – все равно не суетитесь и прибегайте к кроссу строго по показаниям и тщательно выбирайте рыбу для этого.
2. Рыбу рецессивного окраса нужно периодически «перебивать» с доминантно окрашенными «исходниками». Иногда замечательный гетерозис (увеличение и укрепление) возможен при скрещивании сильно заинбридированных линий одной породы, но найти такую же подходящую в некоторых породах и породных группах не всегда и не для всех представляется возможным.
3. Косвенная характеристика состояния генов второй фазы (общего роста, самцов и самок) – это, в основном, самки. Они должны быть крупные и с высоким темпом роста. По ним картина понятнее и отчетливее (так как действие мужских ингибиторов у них отсутствует).
4. Гены-ингибиторы мужского роста несет только самец. Постоянно отбирайте самых крупных, если хотите добиться большого размера.
5. Для правильного отбора по размеру важен оптимум условий. Рыба, выращенная в неоптимальных условиях не дает представления о своей наследственности во внешних признаках в полной мере (не проявляет генотип в фенотипе), поэтому судить по ней о возможностях ее размера и развития – как бродить в темноте с завязанными глазами.


Конкурс гуппи на Тайване.

О необходимости раздельного содержания самцов и самок в «факторах среды, влияющих на рост» - даже не говорю, для селекции это итак должно быть само собой разумеющимся.

Данный текст является сильно сокращенным фрагментом из готовящегося издания, поэтому использование его целиком или частями в статьях, лекциях и т.п. возможно только с обязательной ссылкой на источник (по правилам сайта) и согласия автора.

Аватар пользователя euggn
Россия
Москва
Сообщения: 2882

Ключевое слово:

цитата:

разводил...

В зоотехнии есть понятия "воспроизводство" (разведение) и "селекция" (отбор). Есть методы (не буду утомлять перечислением), есть цели.

Кроме того, есть понятие "структура породы". Порода состоит из линий и семей (линия - потомки ОДНОЙ мужской особи, семья - ОДНОЙ женской). Не "кучи" и не "стаи". Есть группа - нет семьи и линии.

Если надо "воспроизвести" (развести) много гуппи - можно поступить еще проще - взять сотню-другую половозрелых подростков стабильной, отработанной (кем-то, не вами) линии и пустить в бассейн на несколько тонн... А потом, спустя четыре-шесть месяцев - начинать обловы неводом на продажу. А через пару лет, как рыба "попростеет" (а это неизбежно) - спустить бассейн, продезинфицировать и начать заново...

При групповом содержании производителей возможно достаточно длительное воспроизводство без признаков инбридной депрессии и огомозигочивания (а огомозигочивание - как раз цель разведения по линиям и семьям, стабильное единообразие), но практически нереальна селекция.

Простой пример: у вас сидят группы по 20-30 производителей и все потомство сливается в образцовый "общак".
Доустим, у вас "выскочил" уникальный самец. Один. Всего - один.
Как вы его будете использовать в этом "ассорти"?
Или - вы держите, чтобы не путаться, рыбу с разной фоновой окраской (по породам). Как вы отличите в ранних выбраковках, допустим, выщепившуюся из серых рецессивную самку (или самца?), если в одной "куче" - свора серых и потомков породы с рецессивным фоном?

Мой материал (в ДВУХ частях) написан не столько для тех, кого заботит простое товарное восроизводство, сколько для тех, кто хочет заняяться СЕЛЕКЦИЕЙ.
Селекция - "точный процесс". Для нее групповые методики (на "авось что выскочит", возможно - раз в сто лет) - мало подходят.
Человеку нужно научиться сначала аккуратно работать с линией. Получить ее, "вычистить", добиться стабильности.
Кроме того, тупое размножение -
- неинтересно
- для него нужна своя или чужая "выровненная" (отобранная) рыба
- тем, кому нужно просто восроизводить - такого рода статьи в принципе не нужны. Потому что им есть, где взять рыбу (и тупо ее менять), или - они сами прекрасно справляются с ее выведением и у них есть свои "ноу-хау" по ее поддержанию и размножению - методов несколько, кому что нравится.

Успеха!
С уважением, ЕЦ.

ggr
Аватар пользователя ggr

Казань
Сообщения: 24

Большое спасибо Вам, Евгений! Вот здесь статья о том как Anthony Fischingers содержал и разводил три породы гуппи в 7 аквариумах, выращивая мальков разных пород вместе: http://guppywiki.org/index.php/Few_tanks%2C_... Породы содержались, как я понял, гнездами по 30 особей, каждой породе по акве, один родильник для всех, один аквариум для мальков до определения пола, и две аквы побольше для самок и самцов. Я думаю это очень любительский формат, и многим начинающим он очень подойдет. Единственное что мне осталось не понятным как происходит смена поколений в гнезде, и предоставляет ли такая схема маневр для селекции, или только возможно улучшение определенных признаков внутри гнезда. Очень хочется разобрать вместе с Вами возможности, достоинства/недостатки такой схемы, возможно это явиться дополнительным материалам к Вашей публикации. Еще раз спасибо.

Аватар пользователя euggn
Россия
Москва
Сообщения: 2882

Hakan Turesson - не только любитель рыб, но и эколог. У него есть ряд интересных статей о гуппи, например - по влиянию на размер гуппи в природных популций хищников (креницихлы). Реально - влияние есть.
Но в аквариуме мы этот феномен не используем. Smiling

Когда он пишет о своей селекционной работе (если вы прочли статью) - он оперирует обычными вещами - так, целая породная группа может быть потомством единственной рыбки.

Статья о структуре популяций - сугубо "пробирочная", потому что это познавательно, это интересно, это верно с точки зрения генетики популяций, но - это совершенно нереально в условиях мелкого или среднего хозяйства (для реализации этих формул в популяциях гуппи придется оперировать несколькими тоннами, как минимум).

Спасибо, Евгений! Смутило то, что автор, кажись, практик и с любительскими объёмами. Рядом его статья Красный коралл, двойной меч - селекция гуппи.

Аватар пользователя euggn
Россия
Москва
Сообщения: 2882

Биологически - правильные вещи (особенно насчет формул). Любопытно и познавательно. Smiling
Но человек явно совершенно далек от гуппи и ближе к пробиркам (или знаком сугубо с большими товарными разводнями)... Smiling

Насчет того, что "селекцию надо проводить по плодовитости и жизнестойкости" - просто золотые слова. Покажите мне пальцем, кто против. Smiling
Но практически все сильно рецессивные породы - результат неизбежного балансирования между снижением общего здоровья и достижением диковинного экстерьера. С этим как? Или заменить их дикарями, от греха?

По популяциям. Насчет соотношения полов - корректная арифметика, но из биологии гуппи - и для диких и для культурных популяций типично преобладание самок (в диких - иногда в разы, на порядки).

По количеству - есть два способа организации племенного стада: гнезда и племенные группы.

В товарном гуппиводстве практически всегда используется племенная группа (например, 50 самцов и 300 самок на 500 л., по данным некоторых авторов из статьи в моем блоге). Это - большое товарное производство, выгонка рыбы на рынок.

Но для начинающего, тем более - селекционера я писал о гнездах.

Во-первых нужно научиться работать с линией и семьей, с породной группой. Во-вторых - нужно научиться видеть рыбу (на реальном материале в удобоваримом количестве). В-третьих - нужно научиться ее поддерживать, для чего некоторое время вполне достаточно аккуратно скрещивать потомство разных полов из разных семей и линий, научиться как-то управлять "кровями".

В-четвертых (и это главное) - в отличие от научно выверенных абстракций, то что пишешь начинающему практику - должно быть реально.

А теперь просто подумайте - откуда у большинства любителей такая прорва воды (для реализации сразу работы с племенными стадами, а не гнездами) и как им работать с прорвой рыбы? Ведь потомство "научно рекомендуемой группы" - не дестки, не сотни - тысячи мальков ежемесячно...
И куда?

Думаю, селекционеру неплохо для начала освоить хотя бы небольшие племенные группы. И научиться держать рыбу кроссами "в себе", по группам разных производителей (это тоже можно годами делать).

И исчо. Хороший пример идеального практического воплощения предложений автора: взять да плюхнуть несколько пар (стайку) в большую банку на "самосев". Будет генетическое разнообразие, будет нормальная популяция, будет отбор на плодовитость и жизнестойкость, но очень быстро не будет ни размера, ни экстерьера ни, возможно, типа... В принципе, что будет - все более-менее представляют - коллектив тугорослых, малость обтрепанных "воробышков", с преобладанием маток (естественно к этому придет), в основном - с тенденцией к возврату к диким признакам.
Даже не особо искушенные это наверняка понимают и видели.

Статья любопытная. Формулы - правильные. Знать полезно, а насколько для вас реально этому следовать - решайте сами.

euggn :

наша обычная, почти поголовная "свихнутость" в отношении к инбридингу. Когда кросс начинают делать раньше, чем это нужно (если по генерациям - 5-7 - 500-700 дней, иногда - даже с третьей), вместо того, чтобы нормально оценить и, если прогноз позволяет - вычистить расщепление при нарастающей гомозиготности.

Наткнулся на статью Генные вариации в разведении гуппи.
Автор: J. Hakan Turesson
, где автор пытался разъяснить своё мнение по поводу инбридинга и др.
Евгений, можете для большей ясности сделать коротенький (или не очень Smiling ) комент к статье? Может не я один плохо соображаю.

ОгнеЛо :

Андрюш!
2. Именно дикари с мелкими самками. Договорились.

Спасибо!!!

Аватар пользователя Владимир Сторожев

Сообщения: 406

Это точно-качество гуппи и кол-во объёмов-независимые вещи-кол-во пород-да

Аватар пользователя euggn
Россия
Москва
Сообщения: 2882

Марина! Это не офф-топ. Это нужное и хорошее дело. Smiling

В тему: когда был разговор об объемах, о воде и т.д. безусловно, давались рекомендации из серии "большое-среднее-оптимальное". Smiling

Но опять же - в частностях - возможны исключения. У Марины, например. Небольшие емкости. Но в них - здоровая, породистая рыба (где не помеси Smiling, которые так задуманы). Никакой путаницы. Самок немного, но зато всех маток хозяйка знает "в лицо" (а так же дочек и теток).
Так что для занятий с гуппи не обязательно сразу много воды. Можно многому научиться и в достаточно скромных условиях.

Андрюш!
1. «Эндлер Ред» от Глейзера, вид «с боку»:
Эндлер Ред
2. Именно дикари с мелкими самками. Договорились.

Евгений! Извиняюсь за очередной «оффтоп»